Odbourávání glukózy

Všechny živé organismy potřebují ke své existenci energii. Tu získávají v podobě složité látky - adenosintrifosfátu (ATP), příp. látek podobného charakteru jako jsou GTP a CTP. Adenosintrifosfát může v organismech vznikat různými způsoby a podle toho je dělíme na fotoautotrofní, které získávají energii ze slunečního záření při fotosyntéze a chemoautotrofní vyrábějící si ATP tzv. oxidativní fosforylací při odbourávání glukózy. Součástí tohoto procesu je i dýchací řetězec.

Proces odbourávání glukózy probíhá ve 4 základních fázích v různých částech buňky.

Anaerobní glykolýza

Probíhá v cytoplazmě za nepřítomnosti kyslíku. Máme-li získat z molekuly glukózy co nejvíce energie je nejprve nutné provést dehydrogenaci, tj. odštěpit na energii bohaté atomy vodíku. Glukóza je málo reaktivní, a proto je nutné ji přeměnit na jinou látku, která vodík odevzdává snadněji. Tímto dárcem je sloučenina glyceraldehyd-3-fosfát. Abychom se však dostali k tomuto produktu, musí proběhnout celkem 10 dílčích reakcí.

Nejprve se glukóza za dodání energie (2 molekuly ATP) přemění na svůj fosforečný ester glukóza-6-fosfát. Tato látka hraje klíčovou roli ve všech metabolických procesech sacharidů. Glukóza-6-fosfát se přemění na fruktózu-6-fosfát a za opětovaného dodání energie (2 molekuly ATP) vznikne fruktóza-1,6-bisfosfát, který se rozštěpí na dihydroxyacetonfosfát a již zmíněný glyceraldehyd-3-fosfát.

Glyceraldehyd-3-fosfát se dehydrogenuje za vzniku aktivované formy vodíku, která se uloží ve formě redukovaného koenzymu NADH+H+ (nikotinamidadenindinukleotid), který je nutný pro další fáze procesu. Současně se aldehydová skupina oxiduje na karboxyl a přes několik meziproduktů vznikne za mírné spotřeby ATP kyselina pyrohroznová, vstupující opět do další fáze. Při dehydrogenaci glyceraldehydu-3-fosfátu se uvolní 2 molekuly ATP. Přehled reakcí v první fázi ukazuje schéma:

glukóza + ATP ® glukóza-6-fosfát ® fruktóza-6-fosfát + ATP ® fruktóza-1,6-bisfosfát
fruktóza-1,6-bisfosfát ® dihydroxyacetonfosfát + glyceraldehyd-3-fosfát
glyceraldehyd-3-fosfát + 2 NAD+ ® 2 NADH+H+ + 2 ATP + kyselina pyrohroznová

Dehydrogenace

Druhá fáze procesu probíhá v mitochondriích za přístupu kyslíku a vstupuje do ní kyselina pyrohroznová. V této fázi opět probíhá řada dílčích reakcí, které katalyzují 3 enzymy. Kyselina pyrohroznová v aktivní formě reaguje s oxidovanou formou kyseliny lipoové (lipoát), která je prostetickou skupinou druhého z enzymů. Vzniká acetyldihydrolipoát Nejdůležitější sloučeninou této fáze je koenzym A (CoA-SH), který je přenašečem acylových zbytků. Koenzym A reaguje se vzniklým acetyldihydrolipoátem za vzniku pro další fázi velmi důležitého acetylkoenzymu A a dihydrolipoátu. Ten se pro další průběh reakce musí vrátit zpět do formy lipoátu. K tomu napomáhá oxidační činidlo NAD+ a třetí enzym - vznikne redukovaný koenzym NADH+H+, lipoát a celý systém se vrací do původního stavu.

V druhé fázi procesu tedy vzniká NADH+H+, acetylkoenzym A a uvolňuje se oxid uhličitý.

kyselina pyrohroznová + lipoát ® CH3-CO-dihydrolipoát
CH3-CO-dihydrolipoát + CoA-SH ® CH3-CO-S-CoA + dihydrolipoát
dihydrolipoát + NAD+ ® lipoát + NADH+H+

Citrátový (Krebsův) cyklus

Zde se uskutečňuje úplná oxidace uhlíků acetylového zbytku acetylkoenzymu A. Probíhá v matrixu (vnitřní části) mitochondrií a nese jméno podle prvního z meziproduktů a také podle objevitele Krebse.

Do cyklu vstupuje acetylkoenzym A a reaguje s kyselinou oxaloctovou, která představuje vstupní i výstupní sloučeninu cyklu. Vznikne kyselina citronová, koenzym A a H+. Vzniklá kyselina se isomeruje na kyselinu isocitronovou, která je schopna dehydrogenace. Rozklad kyseliny isocitronové odštěpením vodíku se současnou dekarboxylací vede ke vzniku další kyseliny - kyseliny ketoglutarové, CO2 a vodíku v podobě redukovaného koenzymu NADH+H+. Kyselina ketoglutarová podléhá oxidační dekarboxylaci za vzniku sukcinylkoenzymu A a uvolnění dalších molekul NADH+H+ a CO2. Sukcinylkoenzym A se však musí přeměnit na vstupní sloučeninu - kyselinu oxaloctovou, a proto reaguje s fosfátovým iontem. Přes několik meziproduktů vznikne kyselina oxaloctová, energie v podobě GTP (guanosintrifosfát) a redukované koenzymy NADH+H+ a FADH2 (flavinadenindinukleotid).

acetylkoenzym A + kyselina oxaloctová ® kyselina citronová + koenzym A + H+
kyselina citronová ® kyselina isocitronová
kyselina isocitronová ® NADH+H+ + CO2 + kyselina ketoglutarová
kyselina ketoglutarová ® sukcinylkoenzym A + NADH+H+ + CO2
sukcinylkoenzym A ® kyselina oxaloctová + GTP + NADH+H+ + FADH2

Dýchací řetězec

Závěrečnou fází procesu je dýchací řetězec, který probíhá v mitochondriích - v biomembránách krist (kristy jsou výběžky vnitřní membrány). Nejdůležitější sloučeninou, která se zde zapojuje, je redukovaný koenzym NADH+H+. Vodík, který je aktivován v redukovaném koenzymu, se rozštěpí na protony a elektrony. Elektrony jsou pomocí cytochromů transportovány na kyslík za vzniku oxoniového aniontu O2-. Protony jsou přemístěny na vnější stanu membrány. Rozmístění protonů je však nerovnoměrné - vznikne tzv. protonový gradient. Při návratu protonů přes biomembránu se uvolňuje energie a vzniká ATP. Protony poté reagují s O2- ionty za vzniku vody.

NADH+H+ ® NAD+ + H2
Závěr

Základní sloučeninou, která vzniká při odbourávání glukózy je tedy ATP. Základní rovnice procesu tedy zní:

glukóza + O2 ® ATP + CO2 + H2O
Celkem vzniká při dýchání 38 molekul ATP (včetně GTP) na jednu molekulu glukózy. Z tohoto dosti vysokého počtu vzniká valná většina při dýchacím řetězci - ostatní 3 fáze slouží víceméně ke vzniku redukovaného koenzymu, který je nejdůležitějším reaktantem pro vznik ATP.

Prameny a literatura:

1. P. Karlson - Základy biochemie, Academia, nakladatelství Československé akademie věd, Praha

2. Kol. - Biochemie, SPN, Praha 1992

3. Prof. Ing. Dr. Zdeněk Vodrážka, DrSc. - Biochemie, Scientia, Praha 1998

4. Kol. - Chemie II - organická a biochemie pro gymnázia, SPN, Praha 1997